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代  表 帰山雅秀
事務局長 後藤 晃

〒066-0028
北海道千歳市花園2-312 
千歳サケのふるさと館

電子メール


国立環境研究所研究報告 (2001) 第167号 125-132

三沢 勝也1・菊池 基弘2・野澤 博幸3・帰山 雅秀3

1.北海道開発コンサルタント環境保全部(〒004-8585 札幌市厚別区厚別中央1-5),
2.千歳サケのふるさと館(〒066 千歳市花園2丁目)、
3.北海道東海大学(〒005-8601 札幌市南区南沢5-1)

Effects of Rainbow and Brown trout on Ecosystem of the Lake Shikotsu System

Katsuya Misawa1, Motohiro Kikuchi2, Hiroyuki Nozawa3, and Masahide Kaeriyama3
1Hokkaido Engineering Consultants (Atsubetsu-chuo, Atsubetsu-ku, Sapporo 004-8585, Japan), 2Chitose Salmon Museum (Hanazono, Chitose, Hokkaido 066, Japan), 3Hokkaido Tokai University (Minaminosawa, Minami-ku, Sapporo 0058601, Japan)


Abstract
 To clarify effects of invasive species on natural ecosystem and native species, feeding ecology of brown and rainbow trout was investigated in the Shikotsu Lake System of Hokkaido, Japan. From results of their swimming and feeding morphology, rainbow trout showed streamlined type, which had well-develop eye, higher body depth, caudal peduncle and longer pre-dorsal length. While brown trout showed rotund type, which had higher rate of body width per body depth, and longer upper jaw length in the lake. Rainbow trout mainly fed on drift animals and terrestrial insects in the river and lake. Brown trout fed on benthos animals in the river and nekton in the lake. Brown trout will change prey from benthos animals to nekton with shift of distribution from the river to the lake. Results of their stomach content index and breadth of food niche suggest that rainbow trout has higher food niche than brown trout in the lake.

はじめに

 ヒメマスなどの湖沼に生息する魚類の資源管理を行う上で、物理環境や種内の個体群動態と同様に、他魚種との種間関係も重要な評価要因となる。近年、琵琶湖のブラックバスなどのように、外来種が湖沼における在来種や生態系へ著しい影響を及ぼす例が報告されるようになってきた(例えば、横川 1999)。
 北米およびカムチャツカ半島原産のニジマス(Oncorhynchus mykiss)は1877年に日本へ移入され(丸山ら1987)、北海道には1920年に初めて移植された(武田 1954)。現在では道内72水系でニジマスの分布が報告されている(北野ら1993,青山ら1999)。一方、ヨーロッパおよび西アジア原産のブラウントラウト(Salmo trutta)は、明治から昭和の初めにカワマス(Salvelinus fontinalis)の卵に混じってわが国に移入されたといわれている(丸山ら1987)が、北海道で採集が記録されたのは1980年が初めてであり(米川1981)、現在では道内18水系に分布することが報告されている(鷹見・青山1999)。

ヒメマス
1. 支笏湖で採集されたブラウントラウト (FL 417 mm, BW 956 g)
胃内容物中のヒメマス(
19991226日採集)

 ニジマスやブラウントラウトはきわめて攻撃的であり、魚食性である。それらの移植放流は、在来魚に餌や生息空間などの資源競争をもたらすばかりでなく、分布域や個体数の減少などの影響を及ぼす(Krueger and May 1991; 中野・谷口 1996)。近年、支笏湖水系でもニジマスやブラウントラウトの生息が確認されており、アメマス(Salvelinus leucomaenis)、イトヨ(Gasterosteus aculeatus)およびヒメマス(Oncorhynchus nerka)に様々な生態学的影響を及ぼしている(図1)。支笏湖に生息する魚類の生態に関する研究は、アメマスやヒメマスでは行われているものの(真山 1978;帰山1991;佐川ら2000)、ニジマスやブラウントラウトなどの外来種に関してはこれまで行われていない。本研究では、支笏湖と美笛川に生息するニジマスとブラウントラウトの形態と摂餌生態を比較し、両種の摂餌生態をめぐる種間関係から支笏湖水系の生態系と在来種への影響について明らかにした。


材料と方法

標本採集
 1999年4月から11月まで、支笏湖とその注入河川である美笛川において毎月1回、刺網、電気漁具(フィッシュショッカーⅢ)、タモ網(目合5mm、口径40cm)および投網(目合1.5cm)により魚類を採集した(図 2)。各定点で採集したニジマスとブラウントラウトはその場で麻酔後、尾叉長(FL)と体重(BW)を測定し、そのうちのそれぞれ10個体をランダムに10%ホルマリン溶液に固定した。残りの採集魚は再び放流した。

図2.支笏湖と美笛川における調査定点.


外部形態と内部形態の計測

 固定標本は、実験室にてディバイダーにより全長(TL)、尾叉長、頭長(HL)、体高(BD)、尾柄高(CPD)、上顎長(UJL)、眼径(ED)、吻長(SL)、背鰭前長(PDL)、臀鰭基底長(AFL)および体幅(BWi)を測定し(測定精度mm)、鰓耙数(GR)、背鰭条数(D)、胸鰭条数(P)、腹鰭条数(V)、臀鰭条数(A)および幽門垂数(PC)を計数し、電子天秤にて体重、肝臓重量(LSW)、胃内容物重量(SCW)を計量した(測定精度 mg)。
胃内容物
 胃内容物を、種毎に個体数を計数し、湿重量(mg)を電子天秤にて計量した。餌生物は陸上起源の動物を陸生落下生物、流下動物と遊泳生活型の水生昆虫を遊泳型生物、川底において滑走・匍匐・固着などの生活型を有する水生昆虫を底生型生物、そして魚類の4分類群に区分した(表 1.)。
 ニジマスとブラウントラウトの個体毎の摂餌状況を明らかにするために、胃内容量指数(SCI)を次式により求めた:
SCI=SCW(g)/BW(g)×100

 ニジマスとブラウントラウトの胃内容物組成の評価には次式のIndex of relative importance (IRI)法を用いた(Pinkas et al.1971):
IRI=(n+w)×f

 但し、各定点における一魚種10個体当たりの餌生物の出現頻度をf、全個体数に対するその餌生物の個体数比をn、そして、全重量に対するその餌の重量比をwとした。

 ニジマスとブラウントラウトの餌ニッチ幅を評価するために、Shannon- Wiener関数により胃内容物の多様度指数(H´)を次式から求めた(木元 1976):
H´=-ΣPi lnPi

 但し、Piは餌生物におけるある種iのIRIの全体に対する割合を示す。

 ニジマスとブラウントラウトの餌ニッチの重複度を評価するために、Morishitaの重複度指数(CH)を求めた(木元 1976)。
CH=2Σ(Pij×Pik)/{Σ(Pij)2+Σ(Pik)2}

 但し、PijとPikは、ニジマスとブラウントラウトが摂餌していた餌生物種のIRIの相対値を示す。


結  果

1.ニジマスとブラウントラウトの形態形質
 まず、支笏湖と美笛川において同所的に生息するニジマスとブラウントラウトの微生息空間分割が系統学的種分化の違いにより生じているものかどうかを検討するために、遊泳機能と摂餌機能に関連する形態形質を検討した。比較した形態形質は、尾叉長に対する全長、体長、頭長、体高、尾柄高、上顎長、眼径、吻長、背鰭前長および臀鰭基底長の比成長を、また体高に対する体幅の比成長である。
 その結果、遊泳機能に関連する形態のうち、全長比、体高比、尾柄高比および背鰭前長比はニジマスの方がブラウントラウトよりも有意に高く、頭長比および体幅比はブラウントラウトの方が著しく高かった(P<0.001,図3)。また摂餌機能に関連する形態のうち、眼径比はニジマスの方がブラウントラウトよりも高く、吻長比はブラウントラウトの方が高く、上顎長比は、美笛川内では両者に有意差はみられなかったが(P>0.05)、湖ではブラウントラウトの方が有意に高かった(P<0.001,図4)。両種の臀鰭基底長比には有意な差が見られなかった。
 ニジマスとブラウントラウトの鰭条数は、それぞれ、背鰭が12.5±0.79と11.36±0.74、胸鰭が13.72±0.91と12.36±0.83、腹鰭が9.79±0.54と9.0±0.48、そして臀鰭条数が11.44±0.76と9.74±0.69を示し、すべての鰭条数においてニジマスの方がブラウントラウトよりも明らかに多く(P<0.001)、幽門垂数と鰓耙数もニジマスの方が有意に多かった(P<0.001,表2)。


2.ニジマスとブラウントラウトの摂餌生態

1)胃内容量指数
 支笏湖と美笛川におけるニジマスとブラウントラウトの胃内容量指数の季節変化を図5に示した。美笛川中流では、ニジマスとブラウントラウトの胃内容量指数に差はみられなかった(P>0.05)。美笛川下流では、ブラウントラウトよりニジマスの方が高い胃内容量指数を示す場合が多く、5月(ニジマス:1.86±0.86%、ブラウントラウト:1.23±0.58%)と8月(ニジマス:1.57±0.52%、ブラウントラウト:0.78±0.36%)では、ニジマスの方が有意に高かった(P<0.05)。
 支笏湖では、ブラウントラウトよりニジマスの方が高い胃内容量指数を示す場合が多かった。特に、9月(ニジマス:2.22±1.26%,ブラウントラウト:0.99±1.19%)には両者に有意な差が見られた(P<0.05)。

2)胃内容物
 支笏湖と美笛川において採集したニジマスとブラウントラウトの胃内容物組成を図6に示した。美笛川中流では、ニジマスとブラウントラウトはカゲロウ目や双翅目のユスリカ科などの遊泳型生物と陸生落下生物を多く摂餌し、両者に違いはみられなかった。
 美笛川下流におけるニジマスは、双翅目のユスリカ科を卓越的に摂餌している場合が多く、ユスリカ科が少ない場合は、カゲロウ目や陸生落下生物(6月)、あるいはトビケラ目(10月)を摂餌していた。8月と11月には、ニジマスは陸生落下生物を卓越的に摂餌していた。ブラウントラウトの胃内容物には、毎月、トビケラ目が出現し、トビケラ目が少ない時には、4月と11月に端脚類のヨコエビ科を、5月にはカゲロウ目とユスリカ科を、8月には陸生落下生物を多く摂餌していた。このように、美笛川の下流では、ニジマスが遊泳型生物を、ブラウントラウトは底生型生物を摂餌する傾向が多く観察された。
 支笏湖で採集されたニジマスの胃内容物には、甲虫目や双翅目などの陸生落下生物が多く、陸生落下生物が比較的少ない時は、エグリトビケラ科(5月)や貝類(10月)の底生型生物が多く出現した。ブラウントラウトは、イトヨを中心にアメマスやヒメマスなどの魚類と陸生落下生物を摂餌しており、陸生落下生物が少ない場合は魚類を多く摂餌する傾向が見られた。

3)餌ニッチ
 両種の餌ニッチの季節変化を図7に示した。美笛川中流では、ニジマスとブラウントラウトは、全期間を通して類似した餌生物を摂餌していたために、両者の餌ニッチ幅には顕著な差が見られなかった。美笛川下流では、両者の餌ニッチ幅に差がない場合が多いが、ブラウントラウトの胃内容物に端脚類が卓越していた4月と、ニジマスがユスリカ科を卓越的に摂餌していた9月には、両者の餌ニッチ幅に差が見られた。支笏湖では、ニジマスの採集数が少なかった5-6月を除いて、陸生落下生物や底生型生物などの多くの種を摂餌していたニジマスの餌ニッチ幅がブラウントラウトよりも高い場合が多かった。支笏湖と美笛川における両者の餌ニッチ幅を比較すると、美笛川の餌ニッチ幅の方が高い傾向を示した。
 美笛川中流における両者の餌ニッチ重複度は、両者とも遊泳型生物や陸生落下生物を多く摂餌していたために全体的に高かった。美笛川下流における餌ニッチ重複度は、5月、6月および8月に両者とも遊泳型生物や陸生落下昆虫を多く摂餌していたために高かった。このように美笛川では、ニジマスとブラウントラウトの餌ニッチ重複度は全体的に高いと言える。
 支笏湖では、ブラウントラウトは魚類を卓越的に摂餌している場合が多く、ニジマスは陸生落下生物を摂餌している場合が多いために、6月と8月を除いて両者の餌ニッチ重複度は低い場合が多かった。


考 察
 美笛川において、両者の餌ニッチ重複度が低い場合、ニジマスは流下動物や陸生落下生物を、ブラウントラウトは底生型生物を多く摂餌する場合が多かった。石城(1984)は、複数種のサケ科魚類が河川に生息する場合、餌資源の分化が起こり、その要因の一つに遊泳・摂餌に関する形態形質の差異をあげている。美笛川における両種の外部形態の違いから、河川の淵などのような微生息空間にブラウントラウトとニジマスが同所的に生息する場合、流れのある表中層ではニジマスの方が遊泳機能(体高比、尾柄高比および背鰭前長比)および摂餌機能(眼径比および吻長比)ともに優れており、それに対してブラウントラウトは底層生活に適応する形態(頭長比および体幅比)を有することを示しているとみなされる。またサケ科魚類の場合、先住の在来個体と移植個体が河川で同所的に生息している場合、一般的に、在来個体の方が表層を占有し、移植個体より流下動物を多く食べ、摂餌量も多いことが知られている(Hesthagen et al. 1995)。美笛川ではニジマスの方がブラウントラウトより先住種である。結果で示したように、美笛川下流においても、ニジマスとブラウントラウトとの間では餌資源の分割が行われ、ニジマスの方がブラウントラウトより優占的に表中層を占有し、遊泳型生物などの流下動物を摂餌しており、ブラウントラウトは底層遊泳型の摂餌戦略を展開しているとみなされる。しかし、マスノスケが先住している河川にブラウントラウトが移植放流された場合、初期の春季まではマスノスケが社会的に優位であるが、夏季になり両種の成長に差がなくなると優占種の逆転現象が観察されていること(Glova and Field-Dodgson 1995)から、上記のような関係が常に継続されるかどうかは、さらに長期的な観察を続けることが必要である。
 支笏湖では、ニジマスとブラウントラウトは陸生落下生物を多く摂餌している場合が多かった。しかし、ブラウントラウトが魚類を卓越的に摂餌している場合には、両者の摂餌生態に相違が観察された。支笏湖に生息する魚類は4-7月に陸生落下生物を多く摂餌する場合が多く、その他の時期あるいは幼稚魚が多く出現する時期では、各魚種はそれぞれの生態学的ニッチに見合った摂餌戦略をとると推定されている(帰山 1991)。今回支笏湖で採集したニジマスとブラウントラウトにおいても同様な傾向が見られ、両者の餌ニッチ重複度が低い場合、ニジマスは表中層に多く分布する陸生落下生物や遊泳型生物を、ブラウントラウトは魚類を多く摂餌したものと考えられる。各月とも、ニジマスの胃内容量指数に、大きな変動が見られた要因としては、陸生落下生物の生活史や風向・風力などの気象条件によって、湖への陸生落下生物の落下量が変動したことが考えられる(真山 1978)。支笏湖では、ブラウントラウトは魚類を多く摂餌していた。このことは、遊泳・摂餌形態からブラウントラウトは底生生活に適し、大型の口径を有していることとも関連すると考えられる。ニジマスの方がブラウントラウトよりも胃内容量指数が高い傾向を示し、餌ニッチ幅が広かったことから、支笏湖でもニジマスの餌ニッチの方がブラウントラウトよりも高いのであろう。換言すれば、ニジマスとの競争関係によりブラウントラウトは底層遊泳型となり、生息域を河川から湖沼へ移行させるにつれ摂餌圧を底生型動物から魚類に高めるようになったのであろう。

引用文献

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Hesthagen, T., O. Hegge, J. Skurdal, and B. K. Dervo. 1995. Differences in habitat utilization among native, native stocked, and non-native stocked brown trout (Salmo trutta) in a hydroelectric reservoir.Can.J. Fish. Aquat. Sci., 52: 2159-2167.
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